Introducción a la biología celular /
Bruce Alberts... [et al.]; traducción Adriana Morando.
- 5a ed.
- xxxii, 734 p. : il. ; 27 cm.
Resumen:
En esta quinta edición de introducción a la biología celular, presenta una completa actualización que permite analizar la célula y sus componentes con una visión sin precedentes, mediante técnicas avanzadas como por ejemplo la microscopía de fluorescencia con alta resolución y la criomicroscopia electrónica, así también los más recientes métodos de secuenciación del ADN y análisis de genes.
El lector encontrará en esta edición, nuevas líneas de investigación y desarrollo sobre la organización de las células como de las bases bioquímicas, integrando temas actualizados en genética y los orígenes del ser humano.
La obra cuenta con una gran cantidad de herramientas didácticas de alta calidad como son:
Imágenes ilustrativas de alta resolución
Ejercicios al finalizar cada capítulo
Respuestas de los ejercicios al final de la obra
Imágenes y tablas
Glosario
índice analítico
Apartados específicos de biología experimental
Esta obra será de gran utilidad y ayuda en el estudio de la biología celular a través de contenidos actualizados, recursos didácticos que faciliten la lectura, potenciando al máximo el aprendizaje de estudiantes y profesionales en medicina y ciencias de la salud.
Contenido
CAPÍTULO 1
Células: las unidades básicas de la vida
UNIDAD Y DIVERSIDAD DE LAS CÉLULAS
Las células varían enormemente en aspecto y función
Todas las células vivas tienen una química básica similar
Las células vivas son colecciones de catalizadores que se autorreplican
Todas las células vivas han evolucionado, aparentemente, de la misma célula ancestral
Los genes aportan instrucciones para la forma, la función y el comportamiento de las células y los organismos
LAS CÉLULAS BAJO EL MICROSCOPIO
La invención del microscopio óptico llevó al descubrimiento de las células
Los microscopios ópticos revelan algunos componentes de la célula
La microscopía electrónica revela la fina estructura de la célula
LA CÉLULA PROCARIONTE
Los procariontes son las células más diversas y numerosas de la Tierra
El mundo de los procariontes se divide en dos dominios: bacterias y arqueas
LA CÉLULA EUCARIONTE
El núcleo es el depósito de información de la célula
Las mitocondrias generan energía utilizable a partir de moléculas de alimentos
Los cloroplastos capturan energía de la luz solar
Las membranas internas crean compartimentos intracelulares con diferentes funciones
El citosol es un gel acuoso concentrado de moléculas grandes y pequeñas
El citoesqueleto es responsable de los movimientos dirigidos de la célula
El citosol dista de ser estático
Las células eucariontes pueden haberse originado como predadores
ORGANISMOS MODELO
Los biólogos moleculares se han centrado en E. coli
La levadura de cerveza es un eucarionte simple
Arabidopsis ha sido elegida como planta modelo
Los modelos animales comprenden moscas, helmintos, peces y ratones
Los biólogos también estudian directamente a los seres humanos y sus células
La comparación de secuencias del genoma revela la herencia común de la vida
Los genomas contienen más que solo genes
CAPÍTULO 2
Componentes químicos de las células
ENLACES QUÍMICOS
Los tipos de átomos que forman las células son relativamente pocos
Los electrones más externos determinan el modo de interacción de los átomos
Los enlaces covalentes se forman cuando se comparten electrones
Algunos enlaces covalentes involucran a más de un par de electrones
Los electrones de los enlaces covalentes, a menudo, son compartidos de manera desigual
Los enlaces covalentes son suficientemente fuertes como para sobrevivir a las condiciones internas de las células
Los enlaces iónicos se forman por ganancia o pérdida de electrones
Los enlaces de hidrógeno son enlaces no covalentes importantes para muchas moléculas biológicas
Cuatro tipos de interacciones débiles ayudan a unir las moléculas de las células
Algunas moléculas polares forman ácidos y bases en agua
PEQUEÑAS MOLÉCULAS DE LAS CÉLULAS
La célula está formada por compuestos de carbono
Las células contienen cuatro familias importantes de pequeñas moléculas orgánicas
Los azúcares son fuentes de energía y subunidades de los polisacáridos
Las cadenas de ácidos grasos son componentes de las membranas celulares
Los aminoácidos son las subunidades de las proteínas
Los nucleótidos son las subunidades del DNA y del RNA
MACROMOLÉCULAS DE LAS CÉLULAS
Cada macromolécula contiene una secuencia específica de subunidades
Los enlaces no covalentes especifican la forma precisa de una macromolécula
Los enlaces no covalentes permiten que una macromolécula se una a otras moléculas seleccionadas
CAPÍTULO 3
Energía, catálisis y biosíntesis
UTILIZACIÓN DE ENERGÍA POR LAS CÉLULAS
El orden biológico es posible por la liberación de energía calórica de las células
Las células pueden convertir una forma de energía en otra
Los organismos fotosintéticos utilizan la luz solar para sintetizar moléculas orgánicas
Las células obtienen energía a través de la oxidación de moléculas orgánicas
La oxidación y la reducción implican transferencia de electrones
ENERGÍA LIBRE Y CATÁLISIS
Las reacciones químicas proceden en la dirección que causa una pérdida de energía libre
Las enzimas reducen la energía necesaria para iniciar reacciones espontáneas
El cambio de energía libre de una reacción determina si esta puede producirse
DeltaG se modifica a medida que la reacción procede hacia el equilibrio
El cambio de energía libre estándar, AG°, permite la comparación de la energética de diferentes reacciones
La constante de equilibrio es directamente proporcional a AG°
En las reacciones complejas, la constante de equilibrio incluye las concentraciones de todos los reactivos y productos
La constante de equilibrio también indica la fuerza de las interacciones de enlaces no covalentes
En las reacciones secuenciales, los cambios de energía libre son aditivos
Las reacciones catalizadas por enzimas dependen de colisiones moleculares rápidas
Las interacciones no covalentes permiten que las enzimas se unan a moléculas específicas
MOLÉCULAS TRANSPORTADORAS ACTIVADAS Y BIOSÍNTESIS
La formación de una molécula transportadora activada está acoplada a una reacción energéticamente favorable
El ATP es la molécula transportadora activada más utilizada
La energía almacenada en el ATP se aprovecha, a menudo, para unir dos moléculas
NADH y NADPH son moléculas transportadoras activadas de electrones
NADPH y NADH cumplen diferentes funciones en las células
Las células utilizan muchas otras moléculas transportadoras activadas
La síntesis de los polímeros biológicos requiere un aporte de energía
CAPÍTULO 4
Estructura y función de las proteínas
FORMA Y ESTRUCTURA DE LAS PROTEÍNAS
La forma de una proteína es especificada por su secuencia de aminoácidos
Las proteínas se pliegan en una conformación de mínima energía
Las proteínas adoptan una gran variedad de formas complejas
La hélice alfa y la hoja beta son patrones de plegamiento frecuentes
Las hélices se forman fácilmente en las estructuras biológicas
Las hojas beta forman estructuras rígidas en el centro de muchas proteínas
Las proteínas mal plegadas pueden formar estructuras amiloides que causan enfermedad
Las proteínas tienen varios niveles de organización
Las proteínas también contienen regiones no estructuradas
De las numerosas cadenas polipeptídicas posibles, pocas serán útiles
Las proteínas pueden clasificarse en familias
Las moléculas proteicas grandes, a menudo, contienen más de una cadena polipeptídica
Las proteínas pueden ensamblarse en filamentos, hojas o esferas
Algunos tipos de proteínas tienen formas fibrosas alargadas
Las proteínas extracelulares a menudo son estabilizadas por enlaces cruzados covalentes
CÓMO FUNCIONAN LAS PROTEÍNAS
Todas las proteínas se unen a otras moléculas
Los seres humanos producen miles de millones de anticuerpos distintos, cada uno con un sitio de unión diferente
Las enzimas son catalizadores potentes y muy específicos
Las enzimas aceleran mucho la velocidad de las reacciones químicas
La lisozima ilustra cómo funciona una enzima
Muchos fármacos inhiben enzimas
Moléculas pequeñas estrechamente unidas suman funciones adicionales a las proteínas
CÓMO SE CONTROLAN LAS PROTEÍNAS
Las actividades catalíticas de las enzimas son reguladas, a menudo, por otras moléculas
Las enzimas alostéricas tienen dos o más sitios de unión que influyen entre sí
La fosforilación puede controlar la actividad proteica por inducción de un cambio conformacional
Las modificaciones covalentes también controlan la localización y la interacción de las proteínas
Las proteínas de unión al GTP son activadas y desactivadas por la ganancia y la pérdida de un grupo fosfato
La hidrólisis del ATP permite que las proteínas motoras produzcan movimientos dirigidos en las células
Las proteínas forman, a menudo, grandes complejos que funcionan como maquinarias
Los andamiajes reúnen muchas proteínas interactivas
Las interacciones débiles entre macromoléculas pueden producir grandes subcompartimentos bioquímicos en las células
CÓMO SE ESTUDIAN LAS PROTEÍNAS
Las proteínas pueden ser purificadas a partir de células o tejidos
La determinación de la estructura de una proteína comienza con la determinación de su secuencia de aminoácidos
Las técnicas de ingeniería genética permiten la producción, la creación y el análisis en gran escala de casi cualquier proteína
El parentesco de las proteínas ayuda a predecir su estructura y función
CAPÍTULO 5
DNA y cromosomas
ESTRUCTURA DEL DNA
Una molécula de DNA está formada por dos cadenas complementarias de nucleótidos
La estructura del DNA proporciona un mecanismo para la herencia
ESTRUCTURA DE LOS CROMOSOMAS EUCARIONTES
El DNA eucarionte es empaquetado en múltiples cromosomas
Los cromosomas organizan y transportan información genética
Se requieren secuencias de DNA especializadas para la replicación del DNA y la segregación de los cromosomas
Los cromosomas en interfase no están distribuidos de manera aleatoria dentro del núcleo
El DNA de los cromosomas siempre está muy condensado
Los nucleosomas son las unidades básicas de la estructura de los cromosomas eucariontes
El empaquetamiento de cromosomas se produce en múltiples niveles
REGULACIÓN DE LA ESTRUCTURA DE LOS CROMOSOMAS
Los cambios de estructura de los nucleosomas permiten el acceso al DNA
Los cromosomas en interfase contienen formas tanto altamente condensadas como más extendidas de cromatina
CAPÍTULO 6
Replicación y reparación del DNA
REPLICACIÓN DEL DNA
El apareamiento de bases permite la replicación del DNA
La síntesis del DNA se inicia en los orígenes de replicación
Se forman dos horquillas de replicación en cada origen de replicación
La DNA polimerasa sintetiza DNA utilizando una hebra madre como molde
La horquilla de replicación es asimétrica
La DNA polimerasa se corrige a sí misma
Segmentos cortos de RNA actúan como cebadores para la síntesis del DNA
Las proteínas en una horquilla de replicación cooperan para formar una maquinaria de replicación
La telomerasa replica los extremos de los cromosomas eucariontes
La longitud del telómero varía según el tipo celular y la edad
REPARACIÓN DEL DNA
El daño del DNA se produce de manera continua en las células
Las células poseen una variedad de mecanismos para reparar el DNA
Un sistema de reparación de apareamientos erróneos del DNA elimina los errores de replicación que escapan a la corrección
Las roturas bicatenarias del DNA requieren una estrategia de reparación diferente
La recombinación homologa permite una reparación perfecta de las roturas bicatenarias del DNA
La falta de reparación del daño del DNA puede tener graves consecuencias para una célula o un organismo
Las secuencias genómicas conservan un registro de la fidelidad de la replicación y la reparación del DNA
CAPÍTULO 7
Del DNA a la proteína: cómo leen el genoma las células
DEL DNA AL RNA
Porciones de la secuencia de DNA son transcritas a RNA
La transcripción produce RNA, que es complementario de una cadena de DNA
Las células producen diversos tipos de RNA
Las señales en el DNA le indican a la RNA polimerasa dónde comenzar y dónde terminar la transcripción
La iniciación de la transcripción de genes eucariontes es un proceso complejo
La RNA polimerasa eucarionte requiere factores de transcripción general
Los mRNA eucariontes son procesados en el núcleo
En los eucariontes, los genes que codifican proteínas están interrumpidos por secuencias no codificantes denominadas intrones
Los intrones son eliminados de los pre-mRNA mediante corte y empalme del RNA
La síntesis y el procesamiento del RNA tienen lugar en "fábricas" dentro del núcleo
Los mRNA eucariontes maduros son exportados del núcleo
Las moléculas de mRNA finalmente son degradadas en el citosol
DEL RNA A LA PROTEÍNA
Una secuencia de mRNA es decodificada en grupos de tres nucleótidos
Las moléculas de tRNA emparejan a los aminoácidos con los codones del mRNA
Enzimas específicas acoplan los tRNA al aminoácido correcto
El mensaje del mRNA es decodificado en los ribosomas
El ribosoma es una ribozima
Codones específicos de un mRNA le señalan al ribosoma dónde iniciar y terminar la síntesis proteica
Las proteínas son producidas en polirribosomas
Los inhibidores de la síntesis de proteínas procariontes se utilizan como antibióticos
La degradación proteica controlada ayuda a regular la cantidad de cada proteína en una célula
Hay muchos pasos entre el DNA y la proteína
EL RNA Y LOS ORÍGENES DE LA VIDA
La vida requiere autocatálisis
El RNA puede almacenar información y catalizar reacciones químicas
Se considera que el RNA precedió al DNA en la evolución
CAPÍTULO 8
Control de la expresión génica
GENERALIDADES SOBRE LA EXPRESIÓN GÉNICA
Los diferentes tipos de células de un organismo multicelular contienen el mismo DNA
Diferentes tipos de células producen diferentes grupos de proteínas
Una célula puede modificar la expresión de sus genes en respuesta a señales externas
La expresión génica puede ser regulada en diversos pasos del DNA al RNA a la proteína
REGULACIÓN DE LA TRANSCRIPCIÓN
Los reguladores de la transcripción se unen a secuencias de DNA reguladoras
Los cambios de transcripción permiten que las células respondan a cambios de su entorno
Los represores desactivan los genes y los activadores los activan
El operón Lac es controlado por un activador y un represor
Los reguladores de la transcripción eucariontes controlan la expresión génica a distancia
Los reguladores de la transcripción eucariontes ayudan a iniciar la transcripción, reclutando proteínas modificadoras de la cromatina
La disposición de los cromosomas en dominios en bucle mantiene bajo control a los potenciadores
GENERACIÓN DE TIPOS CELULARES ESPECIALIZADOS
Los genes eucariontes son controlados por combinaciones de reguladores de la transcripción
La expresión de diferentes genes puede ser coordinada por una sola proteína
El control combinatorio también puede generar diferentes tipos celulares
La formación de todo un órgano puede ser desencadenada por un único regulador de la transcripción
Los reguladores de la transcripción pueden utilizarse para dirigir experimentalmente la formación de tipos celulares específicos en cultivo
Las células diferenciadas mantienen su identidad
CONTROLES POSTRANSCRIPCIÓN
Los mRNA contienen secuencias que controlan su traducción
Los RNA reguladores controlan la expresión de miles de genes
Los micro-RNA dirigen la destrucción de mRNA diana
Los RNA de interferencia pequeños protegen a las células de las infecciones
Miles de RNA no codificantes largos también pueden regular la actividad de genes de mamíferos
CAPÍTULO 9
Evolución de los genes y genomas
GENERACIÓN DE VARIACIÓN GENÉTICA
En los organismos que se reproducen sexualmente, solo los cambios de la línea germinal se transmiten a la progenie
Las mutaciones puntiformes son causadas por fallos de los mecanismos normales de copia y reparación del DNA
Las mutaciones también pueden modificar la regulación de un gen
Las duplicaciones de DNA dan origen a familias de genes relacionados
La duplicación y divergencia dieron origen a la familia de genes de globina
Las duplicaciones de genomas completos han modelado la historia evolutiva de muchas especies
Se pueden crear nuevos genes por reordenamiento de exones
Los elementos genéticos móviles han ejercido una profunda influencia en la evolución de los genomas
La transferencia génica horizontal hace posible el intercambio de genes entre organismos
RECONSTRUCCIÓN DEL ÁRBOL FAMILIAR DE LA VIDA
Es probable que se conserven los cambios genéticos que confieren una ventaja selectiva
Los organismos estrechamente relacionados tienen genomas que son similares en cuanto a su organización y su secuencia
Las regiones del genoma funcionalmente importantes aparecen como islas de secuencias de DNA conservadas
Las comparaciones genómicas muestran que los genomas de los vertebrados ganan y pierden DNA con rapidez
La conservación de secuencias nos permite rastrear, incluso, las relaciones evolutivas más distantes
ELEMENTOS GENÉTICOS MÓVILES Y VIRUS
Los elementos genéticos móviles codifican los componentes que necesitan para el movimiento
E genoma humano contiene dos familias principales de secuencias transponibles
Los virus pueden moverse entre células y organismos
Los retrovirus revierten el flujo normal de información genética
EXPLORACIÓN DEL GENOMA HUMANO
Las secuencias nucleotídicas de los genomas humanos muestran la disposición de nuestros genes
Las diferencias de regulación génica pueden ayudar a explicar cómo animales con genomas similares pueden ser tan diferentes
El genoma de neandertales extintos revela mucho acerca de lo que nos hace humanos
La variación del genoma contribuye a nuestra individualidad, pero ¿cómo?
CAPÍTULO 10
Análisis de la estructura y función de los genes
AISLAMIENTO Y CLONACIÓN DE MOLÉCULAS DE DNA
Las enzimas de restricción cortan las moléculas de DNA en sitios específicos
La electroforesis en gel separa fragmentos de DNA de diferentes tamaños
La clonación del DNA comienza con la producción de DNA recombinante
El DNA recombinante puede ser copiado en el interior de células bacterianas
Todo un genoma puede estar representado en una genoteca de DNA
La hibridación proporciona una manera sensible de detectar secuencias nucleotídicas específicas
CLONACIÓN DEL DNA POR PCR
La PCR utiliza DNA polimerasa y cebadores de DNA específicos para amplificar secuencias de DNA en un tubo de ensayo
La PCR tiene aplicaciones diagnósticas y forenses
SECUENCIACIÓN DEL DNA
La secuenciación por método didesoxi depende del análisis de cadenas de DNA terminadas en cada posición
Las técnicas de secuenciación de próxima generación tornan más rápida y más económica la secuenciación de genomas
Los análisis genómicos comparativos pueden identificar genes y predecir su función
EXPLORACIÓN DE LA FUNCIÓN GÉNICA
El análisis de mRNA proporciona una instantánea de la expresión génica
La hibridación in situ puede revelar cuándo y dónde se expresa un gen
Los genes indicadores permiten rastrear proteínas específicas en células vivas
El estudio de mutantes puede ayudar a revelar la función de un gen 3
La interferencia por RNA (RNAi) inhibe la actividad de genes específicos
Un gen conocido puede ser eliminado o reemplazado por una versión modificada
Los genes pueden ser editados con gran precisión mediante el uso del sistema CRISPR bacteriano
Los organismos mutantes proporcionan modelos útiles de enfermedad humana
Las plantas transgénicas son importantes tanto para la biología celular como para la agricultura
El DNA clonado permite sintetizar grandes cantidades de proteínas, incluso las raras
CAPÍTULO 11
Estructura de la membrana
BICAPA LIPÍDICA
Los lípidos de membrana forman bicapas en el agua
La bicapa lipídica es un líquido flexible bidimensional
La fluidez de una bicapa lipídica depende de su composición
El ensamblado de la membrana comienza en el retículo endoplasmático
Ciertos fosfolípidos están confinados a un lado de la membrana
PROTEÍNAS DE MEMBRANA
Las proteínas de membrana se asocian con la bicapa lipídica de diferentes maneras
Una cadena polipeptídica suele cruzar la bicapa lipídica como una hélice alfa
Las proteínas de membrana pueden ser solubilizadas en detergentes
Conocemos la estructura completa de relativamente pocas proteínas de membrana
La membrana plasmática es reforzada por la corteza celular subyacente
Una célula puede restringir el movimiento de sus proteínas de membrana
La superficie celular está cubierta de hidratos de carbono
CAPÍTULO 12
Transporte a través de las membranas celulares
PRINCIPIOS DEL TRANSPORTE TRANSMEMBRANA
Las bicapas lipídicas son impermeables a los iones y la mayoría de las moléculas polares sin carga
Las concentraciones de iones en el interior y el exterior de una célula son muy diferentes
Las diferencias de concentración de iones inorgánicos a través de una membrana celular generan un potencial de membrana
Las células contienen dos clases de proteínas de transporte de membrana: transportadores y canales
Los solutos cruzan las membranas mediante transporte pasivo o activo
Tanto el gradiente de concentración como el potencial de membrana influyen en el transporte pasivo de solutos con carga
El agua se mueve a través de las membranas celulares siguiendo su gradiente de concentración, un proceso denominado ósmosis
TRANSPORTADORES Y SUS FUNCIONES
Los transportadores pasivos mueven un soluto en favor de su gradiente electroquímico
Las bombas transportan activamente un soluto en contra de su gradiente electroquímico
La bomba de Na+ de las células animales utiliza la energía suministrada por el ATP para expulsar Na+ e introducir K+
La bomba de Na+ genera un pronunciado gradiente de concentración de Na+ a través de la membrana plasmática
Las bombas de Ca2+ mantienen baja la concentración citosólica de Ca2+
Las bombas impulsadas por gradiente aprovechan los gradientes de solutos para mediar el transporte activo
El gradiente electroquímico de Na+ impulsa el transporte de glucosa a través de la membrana plasmática de células animales
Los gradientes electroquímicos de H+ impulsan el transporte de solutos en plantas, hongos y bacterias
CANALES IÓNICOS Y POTENCIAL DE MEMBRANA
Los canales iónicos son selectivos para iones y están regulados
La permeabilidad de la membrana a iones específicos rige el potencial de membrana
Los canales alternan aleatoriamente entre estados abiertos y cerrados
Diferentes tipos de estímulos influyen en la apertura y el cierre de los canales iónicos
Los canales regulados por voltaje responden al potencial de membrana
CANALES IÓNICOS Y SEÑALIZACIÓN DE CÉLULAS NERVIOSAS
Los potenciales de acción permiten una rápida comunicación a larga distancia a lo largo de los axones
Los potenciales de acción son mediados por canales catiónicos regulados por voltaje
Los canales de Ca2+ regulados por voltaje de las terminaciones nerviosas convierten una señal eléctrica en una señal química
Los canales iónicos regulados por transmisor en la membrana postsináptica vuelven a convertir la señal química en una señal eléctrica
Los neurotransmisores pueden ser excitadores o inhibidores
La mayoría de los fármacos psicoactivos afectan la señalización sináptica por unión a receptores de neurotransmisores
La complejidad de la señalización sináptica nos permite pensar, actuar, aprender y recordar
Los canales iónicos regulados por luz pueden utilizarse para activar o inactivar transitoriamente neuronas en animales vivos
CAPÍTULO 13
Cómo obtienen las células energía de los alimentos
DEGRADACIÓN Y UTILIZACIÓN DE AZÚCARES Y GRASAS
Las moléculas de alimentos se degradan en tres etapas
La glucólisis extrae energía de la división del azúcar
La glucólisis produce ATP y NADH
En ausencia de oxígeno, las fermentaciones pueden producir ATP
Las enzimas glucolíticas acoplan la oxidación al almacenamiento de energía en proteínas transportadoras activadas
Varios tipos de moléculas orgánicas son convertidas en acetil CoA en la matriz mitocondrial
El ciclo del ácido cítrico genera NADH por oxidación de grupos acetilo a C02
Numerosas vías biosintéticas comienzan con la glucólisis o el ciclo del ácido cítrico
El transporte de electrones impulsa la síntesis de la mayor parte del ATP en la mayoría de las células
REGULACIÓN DEL METABOLISMO
Las reacciones catabólicas y anabólicas están organizadas y reguladas
La regulación por retroalimentación permite que las células pasen de la degradación de glucosa a la síntesis de glucosa
Las células almacenan moléculas de alimento en reservorios especiales a fin de preparase para períodos de necesidad
CAPÍTULO 14
Generación de energía en las mitocondrias y los cloroplastos
Las células obtienen la mayor parte de su energía mediante un mecanismo basado en membranas
El acoplamiento quimiosmótico es un proceso antiguo, conservado en las células actuales
MITOCONDRIAS Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Las mitocondrias son dinámicas en estructura, localización y número
Una mitocondria contiene una membrana externa, una membrana interna y dos compartimentos internos
El ciclo del ácido cítrico genera electrones de alta energía requeridos para la producción de ATP
El movimiento de electrones se acopla al bombeo de protones
Los electrones pasan a través de tres grandes complejos enzimáticos presentes en la membrana mitocondrial interna
El bombeo de protones genera un pronunciado gradiente electroquímico de protones a través de la membrana mitocondrial interna
La ATP sintasa utiliza la energía almacenada en el gradiente electroquímico de protones para producir ATP
El gradiente electroquímico de protones también impulsa el transporte a través de la membrana mitocondrial interna
La rápida conversión del ADP en ATP en las mitocondrias mantiene un alto cociente ATP/ADP en las células
La respiración celular es asombrosamente eficaz
MECANISMOS MOLECULARES DEL TRANSPORTE DE ELECTRONES Y EL BOMBEO DE PROTONES
La transferencia de electrones moviliza a los protones con facilidad
El potencial redox es una medida de las afinidades por los electrones
Las transferencias de electrones liberan grandes cantidades de energía
Los metales estrechamente unidos a proteínas forman diferentes moléculas transportadoras de electrones
La citocromo c oxidasa cataliza la reducción del oxígeno molecular
CLOROPLASTOS Y FOTOSÍNTESIS
Los cloroplastos se asemejan a las mitocondrias, pero tienen un compartimento adicional: el tilacoide
La fotosíntesis genera ATP y NADPH, y luego los consume
Las moléculas de clorofila absorben la energía de la luz solar
Las moléculas de clorofila excitadas canalizan energía hacia un centro de reacción
Un par de fotosistemas cooperan para generar ATP y NADPH
El oxígeno es generado por un complejo que divide agua, que se asocia con el fotosistema II
El par especial del fotosistema I recibe sus electrones del fotosistema II
La fijación de carbono utiliza ATP y NADPH para convertir C02 en azúcares
Los azúcares generados por la fijación de carbono pueden almacenarse como almidón o consumirse para producir ATP
EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS GENERADORES DE ENERGÍA
La fosforilación oxidativa evolucionó en etapas
Las bacterias fotosintéticas demandaron aún menos de su ambiente
El estilo de vida de Methanococcus hace pensar que el acoplamiento quimiosmótico es un proceso antiguo
CAPÍTULO 15
Compartimentos intracelulares y transporte de proteínas
ORGÁNULOS LIMITADOS POR MEMBRANA
Las células eucariontes contienen un conjunto básico de orgánulos limitados por membrana
Los orgánulos limitados por membrana evolucionaron de diferentes maneras
DISTRIBUCIÓN DE LAS PROTEÍNAS
Las proteínas son transportadas al interior de los orgánulos mediante tres mecanismos
Las secuencias señal dirigen las proteínas al compartimento correcto
Las proteínas ingresan en el núcleo a través de los poros nucleares
Las proteínas se desenrollan para ingresar en las mitocondrias y los cloroplastos
Las proteínas ingresan en los peroxisomas tanto desde el citosol como desde el retículo endoplasmático
Las proteínas ingresan en el retículo endoplasmático mientras son sintetizadas
Las proteínas solubles producidas en el RE son liberadas a su luz
Las señales de inicio y detención determinan la disposición de una proteína transmembrana en la bicapa lipídica
TRANSPORTE VESICULAR
Las vesículas de transporte llevan proteínas solubles y fragmentos de membrana entre los compartimentos
El desprendimiento de las vesículas es impulsado por el ensamblado de una cubierta proteica
La fijación de vesículas depende de ataduras y SNAREs
VÍAS SECRETORAS
La mayoría de las proteínas son sometidas a modificaciones covalentes en el RE
La salida del RE se controla para garantizar la calidad de la proteína
El tamaño del RE es controlado por la demanda de proteínas plegadas
Las proteínas son modificadas y especializadas en forma adicional en el aparato de Golgi
Las proteínas secretoras son liberadas de la célula por exocitosis
VÍAS ENDOCÍTICAS
Las células fagocíticas especializadas ingieren partículas grandes
Se captan líquido y macromoléculas mediante pinocitosis
La endocitosis mediada por receptores proporciona una vía específica en las células animales
Las macromoléculas endocitadas son clasificadas para su distribución en los endosomas
Los lisosomas son los principales sitios de digestión intracelular
CAPÍTULO 16
Señalización celular
PRINCIPIOS GENERALES DE LA SEÑALIZACIÓN CELULAR
Las señales pueden actuar a corto o a largo alcance
Un conjunto limitado de señales extracelulares puede producir una enorme variedad de comportamientos celulares
La respuesta de una célula a una señal puede ser rápida o lenta
Los receptores de la superficie celular transmiten señales extracelulares a través de vías de señalización intracelular
Algunas proteínas de señalización intracelular actúan como interruptores moleculares
Existen tres clases principales de receptores de la superficie celular
Los receptores acoplados a canales iónicos convierten a las señales químicas en señales eléctricas
RECEPTORES ACOPLADOS A PROTEÍNAS G
La estimulación de los GPCR activa subunidades de proteínas G
Algunas toxinas bacterianas causan enfermedad al alterar la actividad de las proteínas G
Algunas proteínas G regulan canales iónicos de manera directa
Muchas proteínas G activan enzimas unidas a la membrana que producen pequeñas moléculas mensajeras
La vía de señalización del AMP cíclico puede activar enzimas y genes
La vía del fosfolípido de inositol desencadena un aumento en el Ca2+ intracelular
Una señal de Ca2+ desencadena muchos procesos biológicos
Una vía de señalización de GPCR genera un gas disuelto que transporta una señal a células adyacente
Las cascadas de señalización intracelular desencadenadas por GPCR pueden alcanzar velocidad, sensibilidad y adaptabilidad asombrosas
RECEPTORES ACOPLADOS A ENZIMAS
Los RTK activados recluían un complejo de proteínas de señalización intracelular
La mayoría de los RTK activan la GTPasa monomérica Ras
Los RTK activan la Pl 3-cinasa para producir sitios de atraque de lípidos en la membrana plasmática
Algunos receptores activan una vía rápida hacia el núcleo
Algunas moléculas de señalización extracelular cruzan la membrana plasmática y se unen a receptores intracelulares
Las plantas utilizan receptores y estrategias de señalización que difieren de las utilizadas por los animales
Las redes de proteínas cinasas integran información para controlar comportamientos celulares complejos
CAPÍTULO 17
Citoesqueleto
FILAMENTOS INTERMEDIOS
Los filamentos intermedios son resistentes y se asemejan a cuerdas
Los filamentos intermedios confieren resistencia a las células contra el esfuerzo mecánico
La envoltura nuclear está sostenida por una malla de filamentos intermedios
Las proteínas conectoras vinculan filamentos citoesqueléticos y "puentean" la envoltura nuclear
MICROTÚBULOS
Los microtúbulos son tubos huecos con extremos que presentan estructuras específicas
El centrosoma es el principal centro organizador de microtúbulos en las células animales
Los microtúbulos presentan inestabilidad dinámica
La inestabilidad dinámica es impulsada por hidrólisis del GTP
Existen fármacos que pueden modificar la dinámica de los microtúbulos
Los microtúbulos organizan el interior de la célula
Las proteínas motoras impulsan el transporte intracelular
Los microtúbulos y las proteínas motoras determinan la posición de los orgánulos en el citoplasma
Los cilios y los flagelos contienen microtúbulos estables movidos por dineína
FILAMENTOS DE ACTINA
Los filamentos de actina son delgados y flexibles
La actina y la tubulina se polimerizan mediante mecanismos similares
Numerosas proteínas se unen a la actina y modifican sus propiedades
Por debajo de la membrana plasmática de la mayoría de las células eucariontes hay una corteza rica en filamentos de actina
La reptación celular depende de la actina cortical
Las proteínas de unión a actina influyen en el tipo de protrusiones formadas en el borde de avance
Las señales extracelulares pueden modificar la disposición de los filamentos de actina
La actina se asocia con la miosina para formar estructuras contráctiles
CONTRACCIÓN MUSCULAR
La contracción muscular depende de la interacción de filamentos de actina y miosina
Durante la contracción muscular, los filamentos de actina se deslizan contra los filamentos de miosina
La contracción muscular es desencadenada por un súbito aumento del Ca2+ citosólico
Distintos tipos de células musculares cumplen diferentes funciones
CAPÍTULO 18
Ciclo de división celular
GENERALIDADES SOBRE EL CICLO CELULAR
El ciclo celular eucarionte suele consistir en cuatro fases
Un sistema de control del ciclo celular desencadena los principales procesos del ciclo celular
El control del ciclo celular es similar en todos los eucariontes
SISTEMA DE CONTROL DEL CICLO CELULAR
El sistema de control del ciclo celular depende de la activación cíclica de proteínas cinasas denominadas Cdk
Distintos complejos ciclina-Cdk desencadenan diferentes pasos en el ciclo celular
Las concentraciones de ciclina son reguladas por transcripción y proteólisis
La actividad de los complejos ciclina-Cdk depende de fosforilación y desfosforilación
La actividad de Cdk puede ser bloqueada por proteínas inhibidoras de Cdk
El sistema de control del ciclo celular puede detener el ciclo de diversas maneras
FASE G1
Las Cdk son inactivadas en forma estable en G1
Los mitógenos promueven la producción de ciclinas que estimulan la división celular
El daño del DNA puede detener, de manera transitoria, la progresión a través de G1
Las células pueden retrasar la división durante períodos prolongados al ingresar en estados no proliferativos especializados
FASE S
El complejo S-Cdk inicia la replicación del DNA y bloquea una nueva replicación
La replicación incompleta puede detener el ciclo celular en G2
FASE M
El complejo M-Cdk impulsa el ingreso en la mitosis
Las cohesinas y las condensinas ayudan a configurar los cromosomas duplicados para la separación
Diferentes citoesqueletos ensamblados llevan a cabo la mitosis y la citocinesis
La fase M tiene lugar en etapas
MITOSIS
Los centrosomas se duplican para ayudar a formar los dos polos del huso mitótico
El huso mitótico comienza a ensamblarse en la profase
Los cromosomas se unen al huso mitótico en la prometafase
Los cromosomas ayudan a ensamblar el huso mitótico
En la metafase, los cromosomas se alinean en el ecuador del huso
La proteólisis desencadena la separación de cromátidas hermanas en la anafase
Los cromosomas se segregan durante la anafase
Un cromosoma no unido impedirá la separación de las cromátidas hermanas
La envoltura nuclear se reconstruye en la telofase
CITOCINESIS
El huso mitótico determina el plano de segmentación citoplasmático
El anillo contráctil de las células animales está compuesto por filamentos de actina y miosina
En las células vegetales, la citocinesis implica la formación de una pared celular nueva
Cuando una célula se divide, se deben distribuir los orgánulos limitados por membrana entre las células hijas
CONTROL DEL NÚMERO Y EL TAMAÑO DE LAS CÉLULAS
La apoptosis ayuda a regular el número de células animales
La apoptosis es mediada por una cascada proteolítica intracelular
El programa intrínseco de muerte por apoptosis es regulado por la familia de proteínas intracelulares
Las señales apoptóticas también pueden proceder de otras células
Las células animales requieren señales extracelulares para sobrevivir, crecer y dividirse
Los factores de supervivencia suprimen la apoptosis
Los mitógenos estimulan la división celular al promover el ingreso en la fase S
Los factores de crecimiento estimulan el crecimiento celular
Algunas proteínas de señalización extracelular inhiben la supervivencia, la división o el crecimiento de las células
CAPÍTULO 19
Reproducción sexual y genética
BENEFICIOS DE LA REPRODUCCIÓN SEXUAL
En la reproducción sexual, intervienen células diploides y haploides
La reproducción sexual genera diversidad genética
La reproducción sexual les confiere a los organismos una ventaja competitiva en un entorno cambiante
MEIOSIS Y FECUNDACIÓN
La meiosis consiste en una ronda de replicación de DNA, seguida de dos rondas de división nuclear
Los cromosomas homólogos duplicados se aparean durante la profase meiótica
Se produce entrecruzamiento (crossing over) entre los cromosomas materno y paterno duplicados de cada bivalente
El apareamiento y el entrecruzamiento de los cromosomas aseguran la correcta segregación de los homólogos
La segunda división meiótica produce núcleos hijos haploides
Los gametos haploides contienen información genética recombinada
La meiosis no es perfecta
La fecundación reconstituye un genoma diploide completo
MENDEL Y LAS LEYES DE LA HERENCIA
Mendel estudió rasgos que se heredan por separado
Mendel refutó las teorías alternativas de la herencia
Los experimentos de Mendel revelaron la existencia de alelos dominantes y recesivos
Cada gameto es portador de un solo alelo para cada característica
La ley de la segregación de Mendel se aplica a todos los organismos que se dividen por reproducción sexual
Los alelos para rasgos diferentes se segregan en forma independiente
El comportamiento de los cromosomas durante la meiosis es la base de las leyes de la herencia de Mendel
Los genes que residen en el mismo cromosoma pueden segregarse independientemente tras el entrecruzamiento
Las mutaciones génicas pueden causar una pérdida o una ganancia de función
Todos somos portadores de numerosas mutaciones recesivas potencialmente nocivas
LA GENÉTICA COMO HERRAMIENTA EXPERIMENTAL
El enfoque genético clásico comienza con la mutagénesis aleatoria
Los cribados genéticos permiten identificar mutantes con deficiencias en procesos celulares específicos
Los mutantes condicionales permiten el estudio de mutaciones letales
Una prueba de complementación revela si dos mutaciones se localizan en el mismo gen
EXPLORACIÓN DE LA GENÉTICA HUMANA
Nuestros antepasados nos han transmitido bloques ligados de polimorfismos
Los polimorfismos aportan indicios sobre nuestra historia evolutiva
Los estudios genéticos colaboran en la búsqueda de las causas de las enfermedades humanas
Muchas enfermedades humanas graves y raras son causadas por mutaciones en genes individuales
Múltiples mutaciones y factores ambientales suelen influir en enfermedades humanas frecuentes
Los estudios de asociación en todo el genoma pueden ayudar a buscar mutaciones asociadas con enfermedad
Aún tenemos mucho que aprender acerca de la base genética de la variación humana y la enfermedad
CAPÍTULO 20
Comunidades celulares: tejidos, células madre y cáncer
MATRIZ EXTRACELULAR Y TEJIDOS CONJUNTIVOS
Las células vegetales tienen paredes externas resistentes
Las microfibrillas de celulosa confieren a la pared de las células vegetales su resistencia a la tracción
Los tejidos conjuntivos animales están formados, en gran medida, por matriz extracelular
El colágeno le confiere a los tejidos conjuntivos animales resistencia a la tracción
Las células organizan el colágeno que secretan
Las integrinas acoplan la matriz extracelular al citoesqueleto intracelular
Los geles de polisacáridos y proteínas llenan los espacios y resisten la compresión
HOJAS EPITELIALES Y UNIONES CELULARES
Las hojas epiteliales están polarizadas y descansan sobre una lámina basal
Las uniones estrechas crean un epitelio impermeable y separan sus superficies apical y basolateral
Las uniones conectadas al citoesqueleto mantienen a las células epiteliales firmemente ligadas entre sí y a la lámina basal
Las uniones comunicantes permiten el pasaje intercelular de pequeñas moléculas y de iones inorgánicos citosólicos
CÉLULAS MADRE Y RENOVACIÓN TISULAR
Los tejidos son mezclas organizadas de muchos tipos celulares
Diferentes tejidos se renuevan a distintas velocidades
Las células madre y las células precursoras proliferativas generan un suministro continuo de células con diferenciación terminal
Existen señales específicas que mantienen las poblaciones de células madre
Las células madre pueden utilizarse para reparar tejidos perdidos o dañados
Las células madre pluripotenciales inducidas proporcionan una fuente conveniente de células semejantes a las CME humanas
Las células madre pluripotenciales humanas y de ratón pueden formar organoides en cultivo
CÁNCER
Las células cancerosas proliferan en exceso y migran de manera inapropiada
Los estudios epidemiológicos identificaron causas del cáncer que pueden prevenirse
Los cánceres se desarrollan debido a la acumulación de mutaciones somáticas
Las células cancerosas evolucionan y adquieren una ventaja competitiva cada vez mayor
Dos clases principales de genes son críticos para el cáncer: los oncogenes y los genes supresores de tumores
Las mutaciones críticas para el cáncer se agrupan en unas pocas vías fundamentales
El cáncer colorrectal ilustra cómo la pérdida de un gen supresor de tumores puede inducir cáncer
El conocimiento de la biología de las células cancerosas abre el camino a nuevos tratamientos
Título original: Essential cell biology.
Incluye índice
978-607-8546-44-2
Citología
QH 581.2 / .E8718 2021
Resumen:
En esta quinta edición de introducción a la biología celular, presenta una completa actualización que permite analizar la célula y sus componentes con una visión sin precedentes, mediante técnicas avanzadas como por ejemplo la microscopía de fluorescencia con alta resolución y la criomicroscopia electrónica, así también los más recientes métodos de secuenciación del ADN y análisis de genes.
El lector encontrará en esta edición, nuevas líneas de investigación y desarrollo sobre la organización de las células como de las bases bioquímicas, integrando temas actualizados en genética y los orígenes del ser humano.
La obra cuenta con una gran cantidad de herramientas didácticas de alta calidad como son:
Imágenes ilustrativas de alta resolución
Ejercicios al finalizar cada capítulo
Respuestas de los ejercicios al final de la obra
Imágenes y tablas
Glosario
índice analítico
Apartados específicos de biología experimental
Esta obra será de gran utilidad y ayuda en el estudio de la biología celular a través de contenidos actualizados, recursos didácticos que faciliten la lectura, potenciando al máximo el aprendizaje de estudiantes y profesionales en medicina y ciencias de la salud.
Contenido
CAPÍTULO 1
Células: las unidades básicas de la vida
UNIDAD Y DIVERSIDAD DE LAS CÉLULAS
Las células varían enormemente en aspecto y función
Todas las células vivas tienen una química básica similar
Las células vivas son colecciones de catalizadores que se autorreplican
Todas las células vivas han evolucionado, aparentemente, de la misma célula ancestral
Los genes aportan instrucciones para la forma, la función y el comportamiento de las células y los organismos
LAS CÉLULAS BAJO EL MICROSCOPIO
La invención del microscopio óptico llevó al descubrimiento de las células
Los microscopios ópticos revelan algunos componentes de la célula
La microscopía electrónica revela la fina estructura de la célula
LA CÉLULA PROCARIONTE
Los procariontes son las células más diversas y numerosas de la Tierra
El mundo de los procariontes se divide en dos dominios: bacterias y arqueas
LA CÉLULA EUCARIONTE
El núcleo es el depósito de información de la célula
Las mitocondrias generan energía utilizable a partir de moléculas de alimentos
Los cloroplastos capturan energía de la luz solar
Las membranas internas crean compartimentos intracelulares con diferentes funciones
El citosol es un gel acuoso concentrado de moléculas grandes y pequeñas
El citoesqueleto es responsable de los movimientos dirigidos de la célula
El citosol dista de ser estático
Las células eucariontes pueden haberse originado como predadores
ORGANISMOS MODELO
Los biólogos moleculares se han centrado en E. coli
La levadura de cerveza es un eucarionte simple
Arabidopsis ha sido elegida como planta modelo
Los modelos animales comprenden moscas, helmintos, peces y ratones
Los biólogos también estudian directamente a los seres humanos y sus células
La comparación de secuencias del genoma revela la herencia común de la vida
Los genomas contienen más que solo genes
CAPÍTULO 2
Componentes químicos de las células
ENLACES QUÍMICOS
Los tipos de átomos que forman las células son relativamente pocos
Los electrones más externos determinan el modo de interacción de los átomos
Los enlaces covalentes se forman cuando se comparten electrones
Algunos enlaces covalentes involucran a más de un par de electrones
Los electrones de los enlaces covalentes, a menudo, son compartidos de manera desigual
Los enlaces covalentes son suficientemente fuertes como para sobrevivir a las condiciones internas de las células
Los enlaces iónicos se forman por ganancia o pérdida de electrones
Los enlaces de hidrógeno son enlaces no covalentes importantes para muchas moléculas biológicas
Cuatro tipos de interacciones débiles ayudan a unir las moléculas de las células
Algunas moléculas polares forman ácidos y bases en agua
PEQUEÑAS MOLÉCULAS DE LAS CÉLULAS
La célula está formada por compuestos de carbono
Las células contienen cuatro familias importantes de pequeñas moléculas orgánicas
Los azúcares son fuentes de energía y subunidades de los polisacáridos
Las cadenas de ácidos grasos son componentes de las membranas celulares
Los aminoácidos son las subunidades de las proteínas
Los nucleótidos son las subunidades del DNA y del RNA
MACROMOLÉCULAS DE LAS CÉLULAS
Cada macromolécula contiene una secuencia específica de subunidades
Los enlaces no covalentes especifican la forma precisa de una macromolécula
Los enlaces no covalentes permiten que una macromolécula se una a otras moléculas seleccionadas
CAPÍTULO 3
Energía, catálisis y biosíntesis
UTILIZACIÓN DE ENERGÍA POR LAS CÉLULAS
El orden biológico es posible por la liberación de energía calórica de las células
Las células pueden convertir una forma de energía en otra
Los organismos fotosintéticos utilizan la luz solar para sintetizar moléculas orgánicas
Las células obtienen energía a través de la oxidación de moléculas orgánicas
La oxidación y la reducción implican transferencia de electrones
ENERGÍA LIBRE Y CATÁLISIS
Las reacciones químicas proceden en la dirección que causa una pérdida de energía libre
Las enzimas reducen la energía necesaria para iniciar reacciones espontáneas
El cambio de energía libre de una reacción determina si esta puede producirse
DeltaG se modifica a medida que la reacción procede hacia el equilibrio
El cambio de energía libre estándar, AG°, permite la comparación de la energética de diferentes reacciones
La constante de equilibrio es directamente proporcional a AG°
En las reacciones complejas, la constante de equilibrio incluye las concentraciones de todos los reactivos y productos
La constante de equilibrio también indica la fuerza de las interacciones de enlaces no covalentes
En las reacciones secuenciales, los cambios de energía libre son aditivos
Las reacciones catalizadas por enzimas dependen de colisiones moleculares rápidas
Las interacciones no covalentes permiten que las enzimas se unan a moléculas específicas
MOLÉCULAS TRANSPORTADORAS ACTIVADAS Y BIOSÍNTESIS
La formación de una molécula transportadora activada está acoplada a una reacción energéticamente favorable
El ATP es la molécula transportadora activada más utilizada
La energía almacenada en el ATP se aprovecha, a menudo, para unir dos moléculas
NADH y NADPH son moléculas transportadoras activadas de electrones
NADPH y NADH cumplen diferentes funciones en las células
Las células utilizan muchas otras moléculas transportadoras activadas
La síntesis de los polímeros biológicos requiere un aporte de energía
CAPÍTULO 4
Estructura y función de las proteínas
FORMA Y ESTRUCTURA DE LAS PROTEÍNAS
La forma de una proteína es especificada por su secuencia de aminoácidos
Las proteínas se pliegan en una conformación de mínima energía
Las proteínas adoptan una gran variedad de formas complejas
La hélice alfa y la hoja beta son patrones de plegamiento frecuentes
Las hélices se forman fácilmente en las estructuras biológicas
Las hojas beta forman estructuras rígidas en el centro de muchas proteínas
Las proteínas mal plegadas pueden formar estructuras amiloides que causan enfermedad
Las proteínas tienen varios niveles de organización
Las proteínas también contienen regiones no estructuradas
De las numerosas cadenas polipeptídicas posibles, pocas serán útiles
Las proteínas pueden clasificarse en familias
Las moléculas proteicas grandes, a menudo, contienen más de una cadena polipeptídica
Las proteínas pueden ensamblarse en filamentos, hojas o esferas
Algunos tipos de proteínas tienen formas fibrosas alargadas
Las proteínas extracelulares a menudo son estabilizadas por enlaces cruzados covalentes
CÓMO FUNCIONAN LAS PROTEÍNAS
Todas las proteínas se unen a otras moléculas
Los seres humanos producen miles de millones de anticuerpos distintos, cada uno con un sitio de unión diferente
Las enzimas son catalizadores potentes y muy específicos
Las enzimas aceleran mucho la velocidad de las reacciones químicas
La lisozima ilustra cómo funciona una enzima
Muchos fármacos inhiben enzimas
Moléculas pequeñas estrechamente unidas suman funciones adicionales a las proteínas
CÓMO SE CONTROLAN LAS PROTEÍNAS
Las actividades catalíticas de las enzimas son reguladas, a menudo, por otras moléculas
Las enzimas alostéricas tienen dos o más sitios de unión que influyen entre sí
La fosforilación puede controlar la actividad proteica por inducción de un cambio conformacional
Las modificaciones covalentes también controlan la localización y la interacción de las proteínas
Las proteínas de unión al GTP son activadas y desactivadas por la ganancia y la pérdida de un grupo fosfato
La hidrólisis del ATP permite que las proteínas motoras produzcan movimientos dirigidos en las células
Las proteínas forman, a menudo, grandes complejos que funcionan como maquinarias
Los andamiajes reúnen muchas proteínas interactivas
Las interacciones débiles entre macromoléculas pueden producir grandes subcompartimentos bioquímicos en las células
CÓMO SE ESTUDIAN LAS PROTEÍNAS
Las proteínas pueden ser purificadas a partir de células o tejidos
La determinación de la estructura de una proteína comienza con la determinación de su secuencia de aminoácidos
Las técnicas de ingeniería genética permiten la producción, la creación y el análisis en gran escala de casi cualquier proteína
El parentesco de las proteínas ayuda a predecir su estructura y función
CAPÍTULO 5
DNA y cromosomas
ESTRUCTURA DEL DNA
Una molécula de DNA está formada por dos cadenas complementarias de nucleótidos
La estructura del DNA proporciona un mecanismo para la herencia
ESTRUCTURA DE LOS CROMOSOMAS EUCARIONTES
El DNA eucarionte es empaquetado en múltiples cromosomas
Los cromosomas organizan y transportan información genética
Se requieren secuencias de DNA especializadas para la replicación del DNA y la segregación de los cromosomas
Los cromosomas en interfase no están distribuidos de manera aleatoria dentro del núcleo
El DNA de los cromosomas siempre está muy condensado
Los nucleosomas son las unidades básicas de la estructura de los cromosomas eucariontes
El empaquetamiento de cromosomas se produce en múltiples niveles
REGULACIÓN DE LA ESTRUCTURA DE LOS CROMOSOMAS
Los cambios de estructura de los nucleosomas permiten el acceso al DNA
Los cromosomas en interfase contienen formas tanto altamente condensadas como más extendidas de cromatina
CAPÍTULO 6
Replicación y reparación del DNA
REPLICACIÓN DEL DNA
El apareamiento de bases permite la replicación del DNA
La síntesis del DNA se inicia en los orígenes de replicación
Se forman dos horquillas de replicación en cada origen de replicación
La DNA polimerasa sintetiza DNA utilizando una hebra madre como molde
La horquilla de replicación es asimétrica
La DNA polimerasa se corrige a sí misma
Segmentos cortos de RNA actúan como cebadores para la síntesis del DNA
Las proteínas en una horquilla de replicación cooperan para formar una maquinaria de replicación
La telomerasa replica los extremos de los cromosomas eucariontes
La longitud del telómero varía según el tipo celular y la edad
REPARACIÓN DEL DNA
El daño del DNA se produce de manera continua en las células
Las células poseen una variedad de mecanismos para reparar el DNA
Un sistema de reparación de apareamientos erróneos del DNA elimina los errores de replicación que escapan a la corrección
Las roturas bicatenarias del DNA requieren una estrategia de reparación diferente
La recombinación homologa permite una reparación perfecta de las roturas bicatenarias del DNA
La falta de reparación del daño del DNA puede tener graves consecuencias para una célula o un organismo
Las secuencias genómicas conservan un registro de la fidelidad de la replicación y la reparación del DNA
CAPÍTULO 7
Del DNA a la proteína: cómo leen el genoma las células
DEL DNA AL RNA
Porciones de la secuencia de DNA son transcritas a RNA
La transcripción produce RNA, que es complementario de una cadena de DNA
Las células producen diversos tipos de RNA
Las señales en el DNA le indican a la RNA polimerasa dónde comenzar y dónde terminar la transcripción
La iniciación de la transcripción de genes eucariontes es un proceso complejo
La RNA polimerasa eucarionte requiere factores de transcripción general
Los mRNA eucariontes son procesados en el núcleo
En los eucariontes, los genes que codifican proteínas están interrumpidos por secuencias no codificantes denominadas intrones
Los intrones son eliminados de los pre-mRNA mediante corte y empalme del RNA
La síntesis y el procesamiento del RNA tienen lugar en "fábricas" dentro del núcleo
Los mRNA eucariontes maduros son exportados del núcleo
Las moléculas de mRNA finalmente son degradadas en el citosol
DEL RNA A LA PROTEÍNA
Una secuencia de mRNA es decodificada en grupos de tres nucleótidos
Las moléculas de tRNA emparejan a los aminoácidos con los codones del mRNA
Enzimas específicas acoplan los tRNA al aminoácido correcto
El mensaje del mRNA es decodificado en los ribosomas
El ribosoma es una ribozima
Codones específicos de un mRNA le señalan al ribosoma dónde iniciar y terminar la síntesis proteica
Las proteínas son producidas en polirribosomas
Los inhibidores de la síntesis de proteínas procariontes se utilizan como antibióticos
La degradación proteica controlada ayuda a regular la cantidad de cada proteína en una célula
Hay muchos pasos entre el DNA y la proteína
EL RNA Y LOS ORÍGENES DE LA VIDA
La vida requiere autocatálisis
El RNA puede almacenar información y catalizar reacciones químicas
Se considera que el RNA precedió al DNA en la evolución
CAPÍTULO 8
Control de la expresión génica
GENERALIDADES SOBRE LA EXPRESIÓN GÉNICA
Los diferentes tipos de células de un organismo multicelular contienen el mismo DNA
Diferentes tipos de células producen diferentes grupos de proteínas
Una célula puede modificar la expresión de sus genes en respuesta a señales externas
La expresión génica puede ser regulada en diversos pasos del DNA al RNA a la proteína
REGULACIÓN DE LA TRANSCRIPCIÓN
Los reguladores de la transcripción se unen a secuencias de DNA reguladoras
Los cambios de transcripción permiten que las células respondan a cambios de su entorno
Los represores desactivan los genes y los activadores los activan
El operón Lac es controlado por un activador y un represor
Los reguladores de la transcripción eucariontes controlan la expresión génica a distancia
Los reguladores de la transcripción eucariontes ayudan a iniciar la transcripción, reclutando proteínas modificadoras de la cromatina
La disposición de los cromosomas en dominios en bucle mantiene bajo control a los potenciadores
GENERACIÓN DE TIPOS CELULARES ESPECIALIZADOS
Los genes eucariontes son controlados por combinaciones de reguladores de la transcripción
La expresión de diferentes genes puede ser coordinada por una sola proteína
El control combinatorio también puede generar diferentes tipos celulares
La formación de todo un órgano puede ser desencadenada por un único regulador de la transcripción
Los reguladores de la transcripción pueden utilizarse para dirigir experimentalmente la formación de tipos celulares específicos en cultivo
Las células diferenciadas mantienen su identidad
CONTROLES POSTRANSCRIPCIÓN
Los mRNA contienen secuencias que controlan su traducción
Los RNA reguladores controlan la expresión de miles de genes
Los micro-RNA dirigen la destrucción de mRNA diana
Los RNA de interferencia pequeños protegen a las células de las infecciones
Miles de RNA no codificantes largos también pueden regular la actividad de genes de mamíferos
CAPÍTULO 9
Evolución de los genes y genomas
GENERACIÓN DE VARIACIÓN GENÉTICA
En los organismos que se reproducen sexualmente, solo los cambios de la línea germinal se transmiten a la progenie
Las mutaciones puntiformes son causadas por fallos de los mecanismos normales de copia y reparación del DNA
Las mutaciones también pueden modificar la regulación de un gen
Las duplicaciones de DNA dan origen a familias de genes relacionados
La duplicación y divergencia dieron origen a la familia de genes de globina
Las duplicaciones de genomas completos han modelado la historia evolutiva de muchas especies
Se pueden crear nuevos genes por reordenamiento de exones
Los elementos genéticos móviles han ejercido una profunda influencia en la evolución de los genomas
La transferencia génica horizontal hace posible el intercambio de genes entre organismos
RECONSTRUCCIÓN DEL ÁRBOL FAMILIAR DE LA VIDA
Es probable que se conserven los cambios genéticos que confieren una ventaja selectiva
Los organismos estrechamente relacionados tienen genomas que son similares en cuanto a su organización y su secuencia
Las regiones del genoma funcionalmente importantes aparecen como islas de secuencias de DNA conservadas
Las comparaciones genómicas muestran que los genomas de los vertebrados ganan y pierden DNA con rapidez
La conservación de secuencias nos permite rastrear, incluso, las relaciones evolutivas más distantes
ELEMENTOS GENÉTICOS MÓVILES Y VIRUS
Los elementos genéticos móviles codifican los componentes que necesitan para el movimiento
E genoma humano contiene dos familias principales de secuencias transponibles
Los virus pueden moverse entre células y organismos
Los retrovirus revierten el flujo normal de información genética
EXPLORACIÓN DEL GENOMA HUMANO
Las secuencias nucleotídicas de los genomas humanos muestran la disposición de nuestros genes
Las diferencias de regulación génica pueden ayudar a explicar cómo animales con genomas similares pueden ser tan diferentes
El genoma de neandertales extintos revela mucho acerca de lo que nos hace humanos
La variación del genoma contribuye a nuestra individualidad, pero ¿cómo?
CAPÍTULO 10
Análisis de la estructura y función de los genes
AISLAMIENTO Y CLONACIÓN DE MOLÉCULAS DE DNA
Las enzimas de restricción cortan las moléculas de DNA en sitios específicos
La electroforesis en gel separa fragmentos de DNA de diferentes tamaños
La clonación del DNA comienza con la producción de DNA recombinante
El DNA recombinante puede ser copiado en el interior de células bacterianas
Todo un genoma puede estar representado en una genoteca de DNA
La hibridación proporciona una manera sensible de detectar secuencias nucleotídicas específicas
CLONACIÓN DEL DNA POR PCR
La PCR utiliza DNA polimerasa y cebadores de DNA específicos para amplificar secuencias de DNA en un tubo de ensayo
La PCR tiene aplicaciones diagnósticas y forenses
SECUENCIACIÓN DEL DNA
La secuenciación por método didesoxi depende del análisis de cadenas de DNA terminadas en cada posición
Las técnicas de secuenciación de próxima generación tornan más rápida y más económica la secuenciación de genomas
Los análisis genómicos comparativos pueden identificar genes y predecir su función
EXPLORACIÓN DE LA FUNCIÓN GÉNICA
El análisis de mRNA proporciona una instantánea de la expresión génica
La hibridación in situ puede revelar cuándo y dónde se expresa un gen
Los genes indicadores permiten rastrear proteínas específicas en células vivas
El estudio de mutantes puede ayudar a revelar la función de un gen 3
La interferencia por RNA (RNAi) inhibe la actividad de genes específicos
Un gen conocido puede ser eliminado o reemplazado por una versión modificada
Los genes pueden ser editados con gran precisión mediante el uso del sistema CRISPR bacteriano
Los organismos mutantes proporcionan modelos útiles de enfermedad humana
Las plantas transgénicas son importantes tanto para la biología celular como para la agricultura
El DNA clonado permite sintetizar grandes cantidades de proteínas, incluso las raras
CAPÍTULO 11
Estructura de la membrana
BICAPA LIPÍDICA
Los lípidos de membrana forman bicapas en el agua
La bicapa lipídica es un líquido flexible bidimensional
La fluidez de una bicapa lipídica depende de su composición
El ensamblado de la membrana comienza en el retículo endoplasmático
Ciertos fosfolípidos están confinados a un lado de la membrana
PROTEÍNAS DE MEMBRANA
Las proteínas de membrana se asocian con la bicapa lipídica de diferentes maneras
Una cadena polipeptídica suele cruzar la bicapa lipídica como una hélice alfa
Las proteínas de membrana pueden ser solubilizadas en detergentes
Conocemos la estructura completa de relativamente pocas proteínas de membrana
La membrana plasmática es reforzada por la corteza celular subyacente
Una célula puede restringir el movimiento de sus proteínas de membrana
La superficie celular está cubierta de hidratos de carbono
CAPÍTULO 12
Transporte a través de las membranas celulares
PRINCIPIOS DEL TRANSPORTE TRANSMEMBRANA
Las bicapas lipídicas son impermeables a los iones y la mayoría de las moléculas polares sin carga
Las concentraciones de iones en el interior y el exterior de una célula son muy diferentes
Las diferencias de concentración de iones inorgánicos a través de una membrana celular generan un potencial de membrana
Las células contienen dos clases de proteínas de transporte de membrana: transportadores y canales
Los solutos cruzan las membranas mediante transporte pasivo o activo
Tanto el gradiente de concentración como el potencial de membrana influyen en el transporte pasivo de solutos con carga
El agua se mueve a través de las membranas celulares siguiendo su gradiente de concentración, un proceso denominado ósmosis
TRANSPORTADORES Y SUS FUNCIONES
Los transportadores pasivos mueven un soluto en favor de su gradiente electroquímico
Las bombas transportan activamente un soluto en contra de su gradiente electroquímico
La bomba de Na+ de las células animales utiliza la energía suministrada por el ATP para expulsar Na+ e introducir K+
La bomba de Na+ genera un pronunciado gradiente de concentración de Na+ a través de la membrana plasmática
Las bombas de Ca2+ mantienen baja la concentración citosólica de Ca2+
Las bombas impulsadas por gradiente aprovechan los gradientes de solutos para mediar el transporte activo
El gradiente electroquímico de Na+ impulsa el transporte de glucosa a través de la membrana plasmática de células animales
Los gradientes electroquímicos de H+ impulsan el transporte de solutos en plantas, hongos y bacterias
CANALES IÓNICOS Y POTENCIAL DE MEMBRANA
Los canales iónicos son selectivos para iones y están regulados
La permeabilidad de la membrana a iones específicos rige el potencial de membrana
Los canales alternan aleatoriamente entre estados abiertos y cerrados
Diferentes tipos de estímulos influyen en la apertura y el cierre de los canales iónicos
Los canales regulados por voltaje responden al potencial de membrana
CANALES IÓNICOS Y SEÑALIZACIÓN DE CÉLULAS NERVIOSAS
Los potenciales de acción permiten una rápida comunicación a larga distancia a lo largo de los axones
Los potenciales de acción son mediados por canales catiónicos regulados por voltaje
Los canales de Ca2+ regulados por voltaje de las terminaciones nerviosas convierten una señal eléctrica en una señal química
Los canales iónicos regulados por transmisor en la membrana postsináptica vuelven a convertir la señal química en una señal eléctrica
Los neurotransmisores pueden ser excitadores o inhibidores
La mayoría de los fármacos psicoactivos afectan la señalización sináptica por unión a receptores de neurotransmisores
La complejidad de la señalización sináptica nos permite pensar, actuar, aprender y recordar
Los canales iónicos regulados por luz pueden utilizarse para activar o inactivar transitoriamente neuronas en animales vivos
CAPÍTULO 13
Cómo obtienen las células energía de los alimentos
DEGRADACIÓN Y UTILIZACIÓN DE AZÚCARES Y GRASAS
Las moléculas de alimentos se degradan en tres etapas
La glucólisis extrae energía de la división del azúcar
La glucólisis produce ATP y NADH
En ausencia de oxígeno, las fermentaciones pueden producir ATP
Las enzimas glucolíticas acoplan la oxidación al almacenamiento de energía en proteínas transportadoras activadas
Varios tipos de moléculas orgánicas son convertidas en acetil CoA en la matriz mitocondrial
El ciclo del ácido cítrico genera NADH por oxidación de grupos acetilo a C02
Numerosas vías biosintéticas comienzan con la glucólisis o el ciclo del ácido cítrico
El transporte de electrones impulsa la síntesis de la mayor parte del ATP en la mayoría de las células
REGULACIÓN DEL METABOLISMO
Las reacciones catabólicas y anabólicas están organizadas y reguladas
La regulación por retroalimentación permite que las células pasen de la degradación de glucosa a la síntesis de glucosa
Las células almacenan moléculas de alimento en reservorios especiales a fin de preparase para períodos de necesidad
CAPÍTULO 14
Generación de energía en las mitocondrias y los cloroplastos
Las células obtienen la mayor parte de su energía mediante un mecanismo basado en membranas
El acoplamiento quimiosmótico es un proceso antiguo, conservado en las células actuales
MITOCONDRIAS Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Las mitocondrias son dinámicas en estructura, localización y número
Una mitocondria contiene una membrana externa, una membrana interna y dos compartimentos internos
El ciclo del ácido cítrico genera electrones de alta energía requeridos para la producción de ATP
El movimiento de electrones se acopla al bombeo de protones
Los electrones pasan a través de tres grandes complejos enzimáticos presentes en la membrana mitocondrial interna
El bombeo de protones genera un pronunciado gradiente electroquímico de protones a través de la membrana mitocondrial interna
La ATP sintasa utiliza la energía almacenada en el gradiente electroquímico de protones para producir ATP
El gradiente electroquímico de protones también impulsa el transporte a través de la membrana mitocondrial interna
La rápida conversión del ADP en ATP en las mitocondrias mantiene un alto cociente ATP/ADP en las células
La respiración celular es asombrosamente eficaz
MECANISMOS MOLECULARES DEL TRANSPORTE DE ELECTRONES Y EL BOMBEO DE PROTONES
La transferencia de electrones moviliza a los protones con facilidad
El potencial redox es una medida de las afinidades por los electrones
Las transferencias de electrones liberan grandes cantidades de energía
Los metales estrechamente unidos a proteínas forman diferentes moléculas transportadoras de electrones
La citocromo c oxidasa cataliza la reducción del oxígeno molecular
CLOROPLASTOS Y FOTOSÍNTESIS
Los cloroplastos se asemejan a las mitocondrias, pero tienen un compartimento adicional: el tilacoide
La fotosíntesis genera ATP y NADPH, y luego los consume
Las moléculas de clorofila absorben la energía de la luz solar
Las moléculas de clorofila excitadas canalizan energía hacia un centro de reacción
Un par de fotosistemas cooperan para generar ATP y NADPH
El oxígeno es generado por un complejo que divide agua, que se asocia con el fotosistema II
El par especial del fotosistema I recibe sus electrones del fotosistema II
La fijación de carbono utiliza ATP y NADPH para convertir C02 en azúcares
Los azúcares generados por la fijación de carbono pueden almacenarse como almidón o consumirse para producir ATP
EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS GENERADORES DE ENERGÍA
La fosforilación oxidativa evolucionó en etapas
Las bacterias fotosintéticas demandaron aún menos de su ambiente
El estilo de vida de Methanococcus hace pensar que el acoplamiento quimiosmótico es un proceso antiguo
CAPÍTULO 15
Compartimentos intracelulares y transporte de proteínas
ORGÁNULOS LIMITADOS POR MEMBRANA
Las células eucariontes contienen un conjunto básico de orgánulos limitados por membrana
Los orgánulos limitados por membrana evolucionaron de diferentes maneras
DISTRIBUCIÓN DE LAS PROTEÍNAS
Las proteínas son transportadas al interior de los orgánulos mediante tres mecanismos
Las secuencias señal dirigen las proteínas al compartimento correcto
Las proteínas ingresan en el núcleo a través de los poros nucleares
Las proteínas se desenrollan para ingresar en las mitocondrias y los cloroplastos
Las proteínas ingresan en los peroxisomas tanto desde el citosol como desde el retículo endoplasmático
Las proteínas ingresan en el retículo endoplasmático mientras son sintetizadas
Las proteínas solubles producidas en el RE son liberadas a su luz
Las señales de inicio y detención determinan la disposición de una proteína transmembrana en la bicapa lipídica
TRANSPORTE VESICULAR
Las vesículas de transporte llevan proteínas solubles y fragmentos de membrana entre los compartimentos
El desprendimiento de las vesículas es impulsado por el ensamblado de una cubierta proteica
La fijación de vesículas depende de ataduras y SNAREs
VÍAS SECRETORAS
La mayoría de las proteínas son sometidas a modificaciones covalentes en el RE
La salida del RE se controla para garantizar la calidad de la proteína
El tamaño del RE es controlado por la demanda de proteínas plegadas
Las proteínas son modificadas y especializadas en forma adicional en el aparato de Golgi
Las proteínas secretoras son liberadas de la célula por exocitosis
VÍAS ENDOCÍTICAS
Las células fagocíticas especializadas ingieren partículas grandes
Se captan líquido y macromoléculas mediante pinocitosis
La endocitosis mediada por receptores proporciona una vía específica en las células animales
Las macromoléculas endocitadas son clasificadas para su distribución en los endosomas
Los lisosomas son los principales sitios de digestión intracelular
CAPÍTULO 16
Señalización celular
PRINCIPIOS GENERALES DE LA SEÑALIZACIÓN CELULAR
Las señales pueden actuar a corto o a largo alcance
Un conjunto limitado de señales extracelulares puede producir una enorme variedad de comportamientos celulares
La respuesta de una célula a una señal puede ser rápida o lenta
Los receptores de la superficie celular transmiten señales extracelulares a través de vías de señalización intracelular
Algunas proteínas de señalización intracelular actúan como interruptores moleculares
Existen tres clases principales de receptores de la superficie celular
Los receptores acoplados a canales iónicos convierten a las señales químicas en señales eléctricas
RECEPTORES ACOPLADOS A PROTEÍNAS G
La estimulación de los GPCR activa subunidades de proteínas G
Algunas toxinas bacterianas causan enfermedad al alterar la actividad de las proteínas G
Algunas proteínas G regulan canales iónicos de manera directa
Muchas proteínas G activan enzimas unidas a la membrana que producen pequeñas moléculas mensajeras
La vía de señalización del AMP cíclico puede activar enzimas y genes
La vía del fosfolípido de inositol desencadena un aumento en el Ca2+ intracelular
Una señal de Ca2+ desencadena muchos procesos biológicos
Una vía de señalización de GPCR genera un gas disuelto que transporta una señal a células adyacente
Las cascadas de señalización intracelular desencadenadas por GPCR pueden alcanzar velocidad, sensibilidad y adaptabilidad asombrosas
RECEPTORES ACOPLADOS A ENZIMAS
Los RTK activados recluían un complejo de proteínas de señalización intracelular
La mayoría de los RTK activan la GTPasa monomérica Ras
Los RTK activan la Pl 3-cinasa para producir sitios de atraque de lípidos en la membrana plasmática
Algunos receptores activan una vía rápida hacia el núcleo
Algunas moléculas de señalización extracelular cruzan la membrana plasmática y se unen a receptores intracelulares
Las plantas utilizan receptores y estrategias de señalización que difieren de las utilizadas por los animales
Las redes de proteínas cinasas integran información para controlar comportamientos celulares complejos
CAPÍTULO 17
Citoesqueleto
FILAMENTOS INTERMEDIOS
Los filamentos intermedios son resistentes y se asemejan a cuerdas
Los filamentos intermedios confieren resistencia a las células contra el esfuerzo mecánico
La envoltura nuclear está sostenida por una malla de filamentos intermedios
Las proteínas conectoras vinculan filamentos citoesqueléticos y "puentean" la envoltura nuclear
MICROTÚBULOS
Los microtúbulos son tubos huecos con extremos que presentan estructuras específicas
El centrosoma es el principal centro organizador de microtúbulos en las células animales
Los microtúbulos presentan inestabilidad dinámica
La inestabilidad dinámica es impulsada por hidrólisis del GTP
Existen fármacos que pueden modificar la dinámica de los microtúbulos
Los microtúbulos organizan el interior de la célula
Las proteínas motoras impulsan el transporte intracelular
Los microtúbulos y las proteínas motoras determinan la posición de los orgánulos en el citoplasma
Los cilios y los flagelos contienen microtúbulos estables movidos por dineína
FILAMENTOS DE ACTINA
Los filamentos de actina son delgados y flexibles
La actina y la tubulina se polimerizan mediante mecanismos similares
Numerosas proteínas se unen a la actina y modifican sus propiedades
Por debajo de la membrana plasmática de la mayoría de las células eucariontes hay una corteza rica en filamentos de actina
La reptación celular depende de la actina cortical
Las proteínas de unión a actina influyen en el tipo de protrusiones formadas en el borde de avance
Las señales extracelulares pueden modificar la disposición de los filamentos de actina
La actina se asocia con la miosina para formar estructuras contráctiles
CONTRACCIÓN MUSCULAR
La contracción muscular depende de la interacción de filamentos de actina y miosina
Durante la contracción muscular, los filamentos de actina se deslizan contra los filamentos de miosina
La contracción muscular es desencadenada por un súbito aumento del Ca2+ citosólico
Distintos tipos de células musculares cumplen diferentes funciones
CAPÍTULO 18
Ciclo de división celular
GENERALIDADES SOBRE EL CICLO CELULAR
El ciclo celular eucarionte suele consistir en cuatro fases
Un sistema de control del ciclo celular desencadena los principales procesos del ciclo celular
El control del ciclo celular es similar en todos los eucariontes
SISTEMA DE CONTROL DEL CICLO CELULAR
El sistema de control del ciclo celular depende de la activación cíclica de proteínas cinasas denominadas Cdk
Distintos complejos ciclina-Cdk desencadenan diferentes pasos en el ciclo celular
Las concentraciones de ciclina son reguladas por transcripción y proteólisis
La actividad de los complejos ciclina-Cdk depende de fosforilación y desfosforilación
La actividad de Cdk puede ser bloqueada por proteínas inhibidoras de Cdk
El sistema de control del ciclo celular puede detener el ciclo de diversas maneras
FASE G1
Las Cdk son inactivadas en forma estable en G1
Los mitógenos promueven la producción de ciclinas que estimulan la división celular
El daño del DNA puede detener, de manera transitoria, la progresión a través de G1
Las células pueden retrasar la división durante períodos prolongados al ingresar en estados no proliferativos especializados
FASE S
El complejo S-Cdk inicia la replicación del DNA y bloquea una nueva replicación
La replicación incompleta puede detener el ciclo celular en G2
FASE M
El complejo M-Cdk impulsa el ingreso en la mitosis
Las cohesinas y las condensinas ayudan a configurar los cromosomas duplicados para la separación
Diferentes citoesqueletos ensamblados llevan a cabo la mitosis y la citocinesis
La fase M tiene lugar en etapas
MITOSIS
Los centrosomas se duplican para ayudar a formar los dos polos del huso mitótico
El huso mitótico comienza a ensamblarse en la profase
Los cromosomas se unen al huso mitótico en la prometafase
Los cromosomas ayudan a ensamblar el huso mitótico
En la metafase, los cromosomas se alinean en el ecuador del huso
La proteólisis desencadena la separación de cromátidas hermanas en la anafase
Los cromosomas se segregan durante la anafase
Un cromosoma no unido impedirá la separación de las cromátidas hermanas
La envoltura nuclear se reconstruye en la telofase
CITOCINESIS
El huso mitótico determina el plano de segmentación citoplasmático
El anillo contráctil de las células animales está compuesto por filamentos de actina y miosina
En las células vegetales, la citocinesis implica la formación de una pared celular nueva
Cuando una célula se divide, se deben distribuir los orgánulos limitados por membrana entre las células hijas
CONTROL DEL NÚMERO Y EL TAMAÑO DE LAS CÉLULAS
La apoptosis ayuda a regular el número de células animales
La apoptosis es mediada por una cascada proteolítica intracelular
El programa intrínseco de muerte por apoptosis es regulado por la familia de proteínas intracelulares
Las señales apoptóticas también pueden proceder de otras células
Las células animales requieren señales extracelulares para sobrevivir, crecer y dividirse
Los factores de supervivencia suprimen la apoptosis
Los mitógenos estimulan la división celular al promover el ingreso en la fase S
Los factores de crecimiento estimulan el crecimiento celular
Algunas proteínas de señalización extracelular inhiben la supervivencia, la división o el crecimiento de las células
CAPÍTULO 19
Reproducción sexual y genética
BENEFICIOS DE LA REPRODUCCIÓN SEXUAL
En la reproducción sexual, intervienen células diploides y haploides
La reproducción sexual genera diversidad genética
La reproducción sexual les confiere a los organismos una ventaja competitiva en un entorno cambiante
MEIOSIS Y FECUNDACIÓN
La meiosis consiste en una ronda de replicación de DNA, seguida de dos rondas de división nuclear
Los cromosomas homólogos duplicados se aparean durante la profase meiótica
Se produce entrecruzamiento (crossing over) entre los cromosomas materno y paterno duplicados de cada bivalente
El apareamiento y el entrecruzamiento de los cromosomas aseguran la correcta segregación de los homólogos
La segunda división meiótica produce núcleos hijos haploides
Los gametos haploides contienen información genética recombinada
La meiosis no es perfecta
La fecundación reconstituye un genoma diploide completo
MENDEL Y LAS LEYES DE LA HERENCIA
Mendel estudió rasgos que se heredan por separado
Mendel refutó las teorías alternativas de la herencia
Los experimentos de Mendel revelaron la existencia de alelos dominantes y recesivos
Cada gameto es portador de un solo alelo para cada característica
La ley de la segregación de Mendel se aplica a todos los organismos que se dividen por reproducción sexual
Los alelos para rasgos diferentes se segregan en forma independiente
El comportamiento de los cromosomas durante la meiosis es la base de las leyes de la herencia de Mendel
Los genes que residen en el mismo cromosoma pueden segregarse independientemente tras el entrecruzamiento
Las mutaciones génicas pueden causar una pérdida o una ganancia de función
Todos somos portadores de numerosas mutaciones recesivas potencialmente nocivas
LA GENÉTICA COMO HERRAMIENTA EXPERIMENTAL
El enfoque genético clásico comienza con la mutagénesis aleatoria
Los cribados genéticos permiten identificar mutantes con deficiencias en procesos celulares específicos
Los mutantes condicionales permiten el estudio de mutaciones letales
Una prueba de complementación revela si dos mutaciones se localizan en el mismo gen
EXPLORACIÓN DE LA GENÉTICA HUMANA
Nuestros antepasados nos han transmitido bloques ligados de polimorfismos
Los polimorfismos aportan indicios sobre nuestra historia evolutiva
Los estudios genéticos colaboran en la búsqueda de las causas de las enfermedades humanas
Muchas enfermedades humanas graves y raras son causadas por mutaciones en genes individuales
Múltiples mutaciones y factores ambientales suelen influir en enfermedades humanas frecuentes
Los estudios de asociación en todo el genoma pueden ayudar a buscar mutaciones asociadas con enfermedad
Aún tenemos mucho que aprender acerca de la base genética de la variación humana y la enfermedad
CAPÍTULO 20
Comunidades celulares: tejidos, células madre y cáncer
MATRIZ EXTRACELULAR Y TEJIDOS CONJUNTIVOS
Las células vegetales tienen paredes externas resistentes
Las microfibrillas de celulosa confieren a la pared de las células vegetales su resistencia a la tracción
Los tejidos conjuntivos animales están formados, en gran medida, por matriz extracelular
El colágeno le confiere a los tejidos conjuntivos animales resistencia a la tracción
Las células organizan el colágeno que secretan
Las integrinas acoplan la matriz extracelular al citoesqueleto intracelular
Los geles de polisacáridos y proteínas llenan los espacios y resisten la compresión
HOJAS EPITELIALES Y UNIONES CELULARES
Las hojas epiteliales están polarizadas y descansan sobre una lámina basal
Las uniones estrechas crean un epitelio impermeable y separan sus superficies apical y basolateral
Las uniones conectadas al citoesqueleto mantienen a las células epiteliales firmemente ligadas entre sí y a la lámina basal
Las uniones comunicantes permiten el pasaje intercelular de pequeñas moléculas y de iones inorgánicos citosólicos
CÉLULAS MADRE Y RENOVACIÓN TISULAR
Los tejidos son mezclas organizadas de muchos tipos celulares
Diferentes tejidos se renuevan a distintas velocidades
Las células madre y las células precursoras proliferativas generan un suministro continuo de células con diferenciación terminal
Existen señales específicas que mantienen las poblaciones de células madre
Las células madre pueden utilizarse para reparar tejidos perdidos o dañados
Las células madre pluripotenciales inducidas proporcionan una fuente conveniente de células semejantes a las CME humanas
Las células madre pluripotenciales humanas y de ratón pueden formar organoides en cultivo
CÁNCER
Las células cancerosas proliferan en exceso y migran de manera inapropiada
Los estudios epidemiológicos identificaron causas del cáncer que pueden prevenirse
Los cánceres se desarrollan debido a la acumulación de mutaciones somáticas
Las células cancerosas evolucionan y adquieren una ventaja competitiva cada vez mayor
Dos clases principales de genes son críticos para el cáncer: los oncogenes y los genes supresores de tumores
Las mutaciones críticas para el cáncer se agrupan en unas pocas vías fundamentales
El cáncer colorrectal ilustra cómo la pérdida de un gen supresor de tumores puede inducir cáncer
El conocimiento de la biología de las células cancerosas abre el camino a nuevos tratamientos
Título original: Essential cell biology.
Incluye índice
978-607-8546-44-2
Citología
QH 581.2 / .E8718 2021